RESUMEN Colletotrichum truncatum (Schwein.) es uno de los hongos patógenos causantes de antracnosis en papaya (Carica papaya L.). El objetivo de este estudio fue determinar los cambios en la expresión de genes relacionados con la patogenicidad de C. truncatum en su interacción con hojas de papaya Maradol. Las esporas del hongo se inocularon en hojas escindidas; se analizaron muestras de tejidos inoculados al inicio (0 h) y a las 2, 6, 16, 20, 24, 48, 60, 72, 96 y 120 h después de inoculación (hdi). Se determinó la expresión relativa de los genes quitina sintasa (CHS1), β-1-3 glucano sintasa (GLS1) y cutinasa (CUT1) respecto al tiempo. El gen CHS1 se expresó de manera permanente y alcanzó su máximo nivel de expresión a partir de las 2 hdi; el perfil de expresión del gen GLS1 coincidió con el de CHS1 al inicio de la infección, pero al final de la misma (120 hdi) la expresión de GLS1 volvió a aumentar significativamente. La expresión del gen CUT1 se consideró tardía porque el máximo se alcanzó a las 120 hdi. Estos genes se relacionan con la producción de estructuras de infección y desarrollo del patógeno en hojas de papaya Maradol durante la infección. Los resultado sugieren que la síntesis de quitina y β-1-3 glucanos se asocia con la etapa de producción de estructuras de infección (apresorios, hifas de infección, conidios y acérvulos) y que la función de la cutinasa es posterior, posiblemente durante la lisis de la cutícula del hospedante.

SUMMARY Colletotrichum truncatum (Schwein.) is one of the pathogenic fungi that causes anthracnose in papaya (Carica papaya L.). The objective of this study was to determine changes in gene expression related to the pathogenicity of C. truncatum in interaction with Maradol papaya leaves. Fungal spores were inoculated on detached leaves; tissue samples inoculated at the beginning (0 h) and at 2, 6, 16, 20, 24, 48, 60, 72, 96 and 120 h hours after inoculation (hai) were analyzed. The relative expression of chitin synthase (CHS1), β-1-3 glucan synthase (GLS1) and cutinase (CUT1) genes was determined trough time. The CHS1 gene is always expressed and reached its maximum expression after 2 hai; the expression profile of the GLS1 gene coincided with that of CHS1 at the beginning of the infection, but at the end (120 hai) the expression of GLS1 increased significantly again. The expression of the CUT1 gene was considered late because the maximum was reached at 120 hai. These genes are related to the production of infection structures and pathogen development in Maradol papaya leaves during infection. Results suggest that the synthesis of chitin and β-1-3 glucans is associated with the stage of production of infection structures (appresoria, infection hyphae, conidia and acervuli) and that the function of cutinase ocurrs later, possibly during the lysis of the host cuticle.

ABSTRACT Colletotrichum truncatum is a pathogenic fungus causing anthracnose in papaya fruit (Carica papaya L.) and responsible for losses on postharvest. The purpose of this workwas to induce the infection process of C. truncatum on fruit of papaya cv. Maradol under controlled conditions and to describe the disease progress by histopathological and light microscopy tools in order to elucidate the pathogen life cycle. Direct cuticle penetration by appresoria occurred around 30 h after inoculation (hai); the intramural hyphae grew on the epidermic cell wall layer at 30-48 hai;necrotrophic colonization started at 72 hai; intracellular hyphae grew into parenchymal cells causing extensive cell wall degradation in association to water-soaked lesions production. The time for the host cuticle breakdown occurred between 96-148 hai. The pathogen life cycle was completed at 96 hai with acervuli formation. Microscopic observations on papaya fruits revealed that C. truncatum is a subcuticular intramural pathogen.

RESUMEN Colletotrichum truncatum es un hongo patógeno causante de antracnosis en fruto de papaya (Carica papaya L.) y responsable de pérdidas postcosecha. El objetivo de este trabajo fue inducir el proceso de infección de C. truncatum en frutos de papaya var. Maradol bajo condiciones controladas y decribir el progreso de la enfermedad mediante herramientas histopatológicas y microscopía óptica para elucidar el ciclo de vida del patógeno. La penetración directa de la cutícula por medio de apresorios ocurrió alrededor de las 30 h después de inoculación (hdi); las hifas intramurales crecieron en las paredes celulares de células epidérmicas a las 30-48 hdi; la colonización necrotrófica inició a las 72 hdi; hifas intracelulares crecieron dentro de celulas de parénquima causando una extensiva degradación celular lo cual se asocia a la producción de lesiones típicas de antracnosis. El rompimiendo de la cutícula del hospedero ocurrió entre las 96-148 hdi. El ciclo de vida del patógeno se completó a las 96 hdi con la formación de acérvulos. Las observaciones microscópicas en frutos de papaya revelaron que C. truncatum es un patógeno intramural subcuticular.

Quality improvement for the food industry in mango 'Tommy Atkins' via preharvest application of Ethephon at 0, 200, 400 and 600 μL L-1 was evaluated. The treatments were applied over the fruit while still on the tree, using a power sprayer, and harvested 6 d after treated. Fruits were stored under simulated marketing conditions (20 ± 2 °C), and evaluated chemically and physically for 8 d. Total soluble solids (TSS) showed a significant difference (P ≤ 0.0001) from 7.2 °Brix for control samples to 7.8, 9.8 and 10.4 °Brix for the 200, 400 and 600 μL L-1 of Ethephon, respectively. The titratable acidity (TA) and TSS/acid ratio (RAS) were significantly different (P ≤ 0.0001) among treatments; when Ethephon was applied at 600 μL L-1;TA data was 0.5 % and 38.8, respectively, while for the other treatments TA readings ranked from 0.8 to 0.9 %, and RAS oscillated from 10.4 to 20.7. The fruit pulp color (H*) was different (P ≤ 0.0001) between Ethephon treated fruits and control; the lowest value was 75.3 H* for Ethephon 600 μL L-1 which corresponds to an orange pulp, while the higher value (81.4 H*) observed in control samples is related to a yellow pulp. Firmness, expressed in newtons (N) was different among treatments (P ≤ 0.0001); results for control, Ethephon 200, 400 and 600 μL L-1, were: 189.9, 156.9, 126.0 and 62.5 N, respectively. Ethephon induced the following changes during mangoes ripening: an increased TSS, a reduced TA, an increased RAS, a more intense orange color in the fruit pulp, and a reduced firmness, all these traits indicating an improvement of fruit mangoes quality and availability for processing industries.

Se evaluó la aplicación precosecha de Etefón a 0, 200, 400 y 600 μL L-1 en mango 'Tommy Atkins' para mejorar la calidad de los frutos utilizados en la industria de procesados. Las diferentes dosis de Etefón fueron asperjadas a los frutos en el árbol con bomba manual de motor y se cosecharon 6 d después de su aplicación. Los frutos cosechados fueron almacenados a 20 ± 2 °C y se les evaluaron características químicas y físicas durante 8 d. Los sólidos solubles totales (SST) fueron significativamente diferentes entre tratamientos, y alcanzaron 7.2 °Brix en los frutos Testigo y 7.8, 9.8 y 10.4 °Brix cuando se aplicó Etefón a 200, 400 y 600 μL L-1, respectivamente. La acidez titulable (AT) y la relación SST/ acidez (RSA) fueron diferentes (P ≤ 0.0001) cuando se aplicó Etefón a 600 μL L-1 (0.5 % y 38.8, respectivamente) al resto de los tratamientos, donde los valores de AT fueron entre 0.8 y 0.9 %, y los de RSA entre10.4 y 20.7. El color de la pulpa medida como ángulo de matiz (H*) fue diferente (P ≤ 0.0001) entre los tratamientos con Etefón y el Testigo; el valor más bajo fue de 75.3 H* en Etefón 600 μL L-1 y refiere un color naranja, y el más alto 81.4 H* del testigo corresponde a un color amarillo. La firmeza, expresada en newtons (N), fue diferente entre tratamientos (P = 0.0001); los valores para el Testigo y para Etefón a 200, 400 y 600 μL L-1 fueron de 189.9, 156.9, 126.0 y 62.5 N, respectivamente. Etefón indujo los siguientes cambios durante la maduración de los frutos de mango 'Tommy Atkins': incrementó los sólidos solubles totales, redujo la acidez, elevó la relación SST/acidez, dio pulpa de color naranja y redujo la firmeza; estos indicadores favorecen la disponibilidad de frutos con calidad para procesamiento industrial.

Changes in some polysaccharides during postharvest ripening of 'Kent' mangoes were evaluated in the present study. Fruit at physiological maturity stage were stored to simulate marketing conditions (20 ± 2 °C, 85 % relative humidity) until reaching the ripening stages 2, 3, 4 and 5 (according to the standards of Empacadoras de Mango de Exportación, A. C.). Changes in firmness, starch, pectin, hemicellulose and cellulose were determined. Polysaccharides were obtained from the alcohol-insoluble fraction of the mango flesh. Fruit showed a total firmness loss of 93 % from the ripening stage 2 to 5, which was progressively reduced in 40, 44 and 9 % when the fruit reached the stages 3, 4, and 5, respectively. In that order, the rate of softening was defined as initial, intermediate, and late. During the initial fruit softening, the content of starch was reduced by 90 % and the total sugars by 44 %, while the total uronic acids increased by 39 %. The total concentration of arabinose was maintained without significant changes in the different ripening stages at levels of 250 mg·100 g-1 fresh weight; however, a reduction of 50 % in glucose and galactose occurred during the initial softening. The water soluble-fraction was the prevalent pectin fraction with a composition near to 2:1 in the uronide:sugar ratio. During the softening of 'Kent' mangoes, changes in solubility and polymerization degree of pectin and hemicellulosic polysaccharides were observed.

En este estudio se evaluaron los cambios en algunos polisacáridos durante la maduración poscosecha de mango 'Kent'. Se almacenaron frutos en madurez fisiológica a condiciones simuladas de mercadeo (20 ± 2 °C, 85 % de humedad relativa), hasta alcanzar los estados de madurez 2, 3, 4 y 5 (de acuerdo a la norma de Empacadoras de Mango de Exportación, A. C.). Se determinaron los cambios en firmeza, almidón, pectinas, hemicelulosas y celulosa. Los polisacáridos se obtuvieron a partir de la fracción insoluble en alcohol (FIA) de la pulpa. Los frutos presentaron una pérdida total del 93 % de la firmeza desde la madurez 2 a la 5, la cual se redujo progresivamente en 40, 44 y 9 % al alcanzar la madurez 3, 4 y 5, respectivamente. En ese orden, el grado de ablandamiento se definió como inicial, intermedio y tardío. Durante el ablandamiento inicial de los frutos se redujo el contenido de almidón en un 90 % y el contenido de azúcares totales en un 44 %, mientras que los ácidos urónicos totales aumentaron en un 39 %. La concentración total de arabinosa no mostró cambios significativos y se mantuvo en valores cercanos a los 250 mg·100 g-1 peso fresco (pf) en los distintos estados de madurez; sin embargo, la disminución de glucosa y galactosa fue de 50 % durante el ablandamiento inicial. La fracción péctica predominante fue la hidrosoluble, que presentó una relación urónicos:azúcares cercana a 2:1, y el azúcar neutro de mayor concentración fue arabinosa. Durante el ablandamiento de los frutos de mango 'Kent', se presentaron cambios en la solubilidad y grado de polimerización de polisacáridos pécticos y hemicelulósicos.

Because of the economic impact of mango (Mangifera indica L.) fruit cv. 'Ataulfo' in México, the effect of 1-MCP (1-methylcyclopropene) and of a chitosan-based edible coat (EC) on the quality parameters and shelf life of 'Ataulfo' mango, and the effect of 1-MCP on the hydrolytic activity of cell wall enzymes were studied in this work. Physiologically mature fruits were assigned into six treatments: 1) Control; 2) EC; 3) 1-MCP, 400 nL L-1; 4) 1-MCP, 800 nL L-1; 5) EC + 1-MCP, 400 nL L-1; and 6) EC + 1-MCP, 800 nL L-1. Mangos were first stored for 7 d at 12 °C and then transferred to 20 °C for 15 d. Weight loss, firmness, pH, titratable acidity, total soluble solids (TSS), respiration rate and the activities of polygalacturonase (PG), cellulase (Cx), α and β-galactosidase and p-glucosidase were evaluated. 1-MCP and EC did not reduce weight loss in mango, but fruits treated with 400 nL L-1 of 1-MCP maintained the highest values of firmness throughout storage, whereas the control and EC treated fruits had already lost more than 50 % of their initial firmness 3 d after treatment, and the commercial quality was lost by day 9. Fruits did not show any significant change in pH and TSS by the imposed treatments during 12 d at storage condition. Respiration decreased in all treated fruits as compared to controls; 1-MCP + EC treated fruits delayed their climacteric peaks by 3d. PG and Cx activities increased during fruit ripening, and PG activity was higher in control compared to fruits from other treatments. The highest activity of both glycosidases was observed on day 6. In fruits treated with 1-MCP, a reduction of PG and Cx activities was observed.

Por la importancia económica del mango (Mangifera indica L.) cv. 'Ataulfo' en México, en este trabajo se estudió el efecto de 1-MCP (1-metilciclopropeno) y de una película comestible (PC) a base de quitosano, sobre variables de calidad y de vida de anaquel del mango 'Ataulfo', así como el efecto del 1-MCP sobre la actividad de enzimas hidrolíticas de la pared celular. Los frutos en madurez fisiológica se dividieron en seis tratamientos: 1) Testigo; 2) PC; 3) 1-MCP, 400 nL L-1; 4) 1-MCP, 800 nL L-1; 5) PC + 1-MCP, 400 nL L-1; y 6) PC + 1-MCP, 800 nL L-1. Los frutos se almacenaron 7 d a 12 °C y se transfirieron a 20 °C por 15 d. Se evaluó pérdida de peso, firmeza, pH, acidez titulable y sólidos solubles totales (SST), respiración y actividad enzimática de poligalacturonasa (PG), celulasa (Cx), α- y β-galactosidasa y β-glucosidasa. Los tratamientos con 1-MCP y PC no redujeron la pérdida de peso de los frutos, pero los tratados con 400 nL L-1 de 1-MCP mantuvieron mayor firmeza. Luego de 3 d de almacenamiento los frutos testigo y PC perdieron más de 50 % de la firmeza, y a los 9 d perdieron su calidad comercial. No se observaron cambios en pH y SST por efecto de los tratamientos en los frutos almacenados por 12 d. La respiración disminuyó en todos los frutos tratados con relación al testigo; los frutos con 1-MCP+PC retrasaron en 3 d el máximo climatérico. La actividad de PG y Cx se incrementó durante la maduración y la primera fue mayor en frutos testigo que en los tratados, mientras que la máxima actividad de glicosidasas se observó en el día 6. En los frutos tratados con 1-MCP se notó una reducción en las actividades de PG y Cx.